志留纪(距今约4.4-4.2亿年前)时期的古鱼类,根据全世界范围内发现的化石证据推测的体长多在二三十厘米左右。志留纪时期的海洋,是体型巨大的海蝎子和软体头足类(如房角石及其后裔)统治的天下,小型的无颌甲胄鱼类和最早的有颌鱼类在当时海洋巨无霸的阴影下生活,我们的鱼形祖先在绝大多数情况下可以说都是忍辱负重,默默无闻。但钝齿宏颌鱼的出现,一定程度上打破志留纪晚期的“江湖格局”。
经过近8年持续不断的野外发掘与研究,2014年6月12日,《Scientific Reports》杂志报道中科院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在云南省曲靖市麒麟区潇湘动物群中发现的约4.25亿年前迄今为止志留纪最大的脊椎动物,一种被命名为“钝齿宏颌鱼”的硬骨鱼。钝齿宏颌鱼的标本由两块下颌骨和一块上颌骨组成,其中下颌骨由两列骨骼组成,内外颌骨上生长牙齿。颌骨特征表明,钝齿宏颌鱼是一种典型的硬骨鱼,其外侧的牙齿可能用来捕捉并紧紧抓住猎物,内侧的大型钝齿则用于压碎其硬壳。这一结构的出现,为我们的鱼形祖先在与海蝎子和大型头足类的生态竞争中不再显得那么的生来彷徨,也为后来“晚志留世-泥盆纪——鱼类时代”的到来打响第一枪。潇湘动物群提供的证据显示,最迟在志留纪晚期,当时地处赤道附近的曲靖地区已经存在一个欣欣向荣的古鱼群,有颌脊椎动物已经分化出许多类群,占据多个生态位,部分种类体型已很巨大。钝齿宏颌鱼的发现大大改变科学界对整个早期脊椎动物演化历史的认识。
此外,钝齿宏颌鱼的发现,也为早期脊椎动物与古环境的演化关系之热点问题的探讨提供关键性证据。钝齿宏颌鱼的下颌长达十几厘米,按同时期梦幻鬼鱼和其他完整保存的早期硬骨鱼身体比例计算,其体长应超过1米,最大的个体可能达1.2米左右,远远超过之前发现的所有志留纪脊椎动物。这一发现挑战早泥盆世埃姆斯期(约3.9亿年)前不存在大型脊椎动物的传统看法,同时也促使研究者重新思考大气中氧气含量变化与脊椎动物演化之间的关系。已有的研究表明,植物在志留纪时期便已登陆,至志留纪晚期,陆生维管植物已相当繁荣;这些观点都支持“古灰烬证据”所显示的大气氧气含量变化模型,即古生代时期地球大气中氧气含量增高事件发生在约4.2亿年前的志留纪晚期。
大约35亿年前,地球上出现可进行光合作用的类似蓝藻细菌的原生生物,光合作用释放的氧气逐渐改变地球原始大气以还原性气体为主的结构。自约25亿年前开始,地球上发生地史上第一次“全球大氧化事件”,世界范围内广布的元古代“条带状铁建造”(BIF)地质现象就是很好的证明。地球历史进入显生宙(生命开始大量涌现的纪元,约5.4亿年前)以来,大气含氧量经历显著变化后逐步稳定到今天的水平(约21%)。
从地质学的角度来看,显生宙以来影响大气氧含量变化的因素主要有(1)板块构造形成的超大陆效应、(2)火山喷发、(3)含氧矿物的形成等。大气氧含量的升高与板块构造活动直接相关:科学家的研究发现,在每一次板块碰撞形成超大陆时,大气中的氧气含量都会随之上升,原因可能是在板块碰撞的晚期,造山作用形成巨型山脉,随着山脉(物源区)的风化-剥蚀,碎屑物质被地质营力搬运至河-湖-海等沉积环境中,为其中的光合细菌提供充足的养分而致使它们大量繁殖,最终导致大气氧含量的迅速增加。地球历史中司空见惯的火山喷发向大气中释放大量的二氧化碳气体,在自养生物的光合作用和呼吸作用过程中,二氧化碳含量的变化自然影响着大气中相应氧气组分的多少。此外,通过表生地质作用,含氧矿物的形成可使得大气中的氧原子被“封存”至矿物的晶格当中,进而影响大气中的含氧量;如在前述首次“大氧化事件”之前,地球上含铜的矿物多以硫化物为主且仅有20来种,而现在世界上有超过600种的含铜矿物,且绝大多数是含氧的。
一般说来,大气含氧量升高一方面意味着海生浮游生物、自养型生物等的数量飙升,整个海洋食物链的能量输入也就相应增大了;另一方面,大气含氧量升高促进海生脊椎动物自身的新陈代谢,以便其能更有体力支撑更大的体型消耗,因此生物的体型会趋于变大。钝齿宏颌鱼化石的发现便是该观点的绝佳印证,并且随着我们鱼形祖先演化出全新的上下颌骨结构,呼吸、捕食和交流的能力发生翻天覆地的变化,此时大气含氧量的增加某种程度上也反馈式地助推这一历程。但大气含氧量增加是否就一定能促使生物体型的增大呢?这其实是一个很复杂的科学问题,生物繁衍的环境温度、天敌的多少、生存的空间、食物的丰富程度等也是重要的影响因素。
虽然在钝齿宏颌鱼生活的那个地质时代里,我们的鱼形祖先仍然苦苦挣扎在海蝎子统治下的海洋里,以至于可能时至今日,我们的基因里还残留着对节肢动物(如蝎子、蜘蛛)的恐惧。但生命不息,进化不止!钝齿宏颌鱼出现的前奏响起之后,脊椎动物的鱼类时代,终将到来……
